一、癥狀
此病在水稻全生育期均可發生,主要危害葉片,也可侵染葉鞘。病害癥狀因品種、環境和病菌侵染方式的不同,有以下幾種類型。
1.葉枯型 最常見的白葉枯病的典型癥狀苗期很少出現,一般在分蘗期后才較明顯。發病多從葉尖或葉緣開始,出現黃綠色或暗綠色斑點,后沿葉脈迅速向下擴展成條斑,可達葉片基部和整個葉片。病健部交界線明顯,呈波紋狀(粳稻品種)或直線狀(秈稻品種)。病斑黃色或略帶紅褐色,最后變成灰白色(多見于秈稻)或黃白色(多見于粳稻)。濕度大時,病部易見蜜黃色珠狀菌膿。
2.急性型 主要在環境條件適宜和品種感病的情況下發生。葉片病斑暗綠色,迅速擴展,幾天內可使全葉呈青灰色或灰綠色,呈開水燙傷狀,隨即縱卷青枯,病部也有蜜黃色珠狀菌膿。此種癥狀的出現,表示病害正在急劇發展。
3.凋萎型 國外稱克列賽克。多在秧田后期至拔節期發生。病株心葉或心葉下1?2葉先是水漬狀、青卷,而后枯萎,隨后其他葉片相繼青枯。病輕時僅1?2個分蘗青枯死亡,病重時整株整叢枯死。用手擠壓病株的莖基部,則可見到大量黃色菌液溢出;在剛剛青枯的心葉上,也常見葉面有珠狀黃色菌膿。根據這些特點以及病株基部無蟲蛀孔等特征,可與螟蟲引起的枯心相區別。
4.黃葉型 目前國內僅在廣東省發現。病株的新葉均勻退綠或呈現黃綠色寬條斑,較老葉片顏色正常,以后病株生長受抑制。在顯此癥狀的病葉上檢查不到病原細菌,但在病株基部以及緊接病葉下面的節間有大量病原細菌存在。
二、發病因素
在有足夠菌源存在的前提下,白葉枯病的發生和流行主要受下列因素影響:
1.水稻抗病性 一般糯稻抗病性最強,粳稻次之,秈稻最弱。但秈稻中也有抗病性強的品種。同一品種不同生育期抗病性也有差異,通常分蘗期前較抗病,孕穗期和抽穗期最感病。
(1)抗病機制:植株葉面較窄、挺直不披的品種抗病性較強;稻株葉片水孔數目多的較感病。這些差異常被認為是品種的機械感病性。此外,稻株體內營養狀況也是影響水稻抗病性的一個重要因素。感病品種植株體內的總氮量尤其是游離氨基酸含量高,還原性糖含量低,碳氮比小,多元酚類物質少;而抗病品種則相反。
植株由無致病力菌株所引起的抗病反應對后來侵入的有致病力的菌株有一定程度的抑制作用。當抗病品種受無致病力菌株侵入后,維管束中產生黏質物包圍和抑制病菌的生長,使其不能正常繁殖,且在形態上顯著改變,處于死亡狀態,受侵稻株不顯現癥狀。但感病品種受有致病力的菌株侵入后,在一段時間內維管束內無黏質物的產生,病菌可正常繁殖,僅在感染后期菌量大量增加后才開始產生黏質物,受侵稻株表現癥狀。同時還發現稻株先受無致病力菌株侵入后,再感染有致病力菌株時,病菌也受到維管束黏質物的抑制,雖可呈現癥狀,但病斑的擴展受到明顯抑制。推測這種黏質物可能是病菌和寄主相互作用的產物。
(2)抗病性遺傳:水稻品種對白葉枯病的抗性受不同的抗病基因所控制。現已鑒定出Xa26等23個主效抗病基因,其中多數為顯性,少數為隱性或不完全隱性。在已鑒定的抗源品種中,有171個含Xa4,85個含Xa5,4個含Xa6。抗病品種大多為小種專化抗病品種。除主效基因外,可能還存在由微效基因控制的數量性狀抗病性,如IR20、IR30和IR36等兼具小種專化和非小種專化兩類抗病性。
2.氣象因素 此病的發生一般在氣溫25?30℃時最盛,20℃以下和33℃以上受抑制。氣溫的高低主要影響潛育期的長短。在22℃時潛育期為13d,24℃為8d,26?30℃時則只需3d。適溫、多雨和日照不足有利于發病。特別是臺風、暴雨或洪澇有利于病菌的傳播和侵入,更易引起病害爆發流行。地勢低洼、排水不良的地區發病也重。氣溫偏低(20?22℃)時,如遇高濕,此病也有流行的可能;而天氣干燥,相對濕度低于80%時,則不利于病害的發生和蔓延。
3.耕作制度與栽培管理 耕作制度對白葉枯病的流行有重要影響。一般以中稻為主的地區和早稻、中稻、晚稻混栽的地區病害易于流行,而純雙季稻區病害發生輕。
氮肥施用過多或過遲,或綠肥埋青過多,均可由于秧苗生長過旺而致使稻株體內游離氨基酸和可溶性糖含量增加,抗病力減弱。同時造成郁閉、高濕等適于發病的小氣候,加重發病。深水灌溉或稻株受淹既有利于病菌的傳播和侵入,也由于植株體內呼吸基質大量消耗,分解作用大于合成作用,可溶性氮含量增加而降低抗病性,加重發病。田水漫灌、串灌可促使病害擴展與蔓延。
三、綜合治理
水稻白葉枯病的治理應在控制菌源的前提下,采取以種植抗病品種為基礎,秧苗防治為關鍵,狠抓肥、水管理,輔以藥劑防治的綜合措施。
1.杜絕種子傳病途徑 無病區要嚴禁從病區引種,確需從病區調種時,要嚴格做好種子消毒工作(種子消毒方法見化學防治)。
2.選用抗病品種 在病害流行區,要有計劃地壓縮感病品種面積,種植抗病、豐產良種。長江流域中稻可選用揚稻7號和皖引4號等,晚稻選用浙麗1號和晚粳1號等;雜交稻選用博優64、威優晚3號、培兩優特青和培兩優288等。華南稻區選用華粳秈74和湖廣占等。北方稻區選用豐優1號、鄭州764和中百4號等。應當注意的是,品種的抗病性是針對病菌的致病型而言的,由于不同地區病菌的致病型不同,故同一品種在不同地區的抗感反應不一。因此,要注意選用抗當地主要致病型的豐產品種。
可以用抗病性基因累加法選育具廣譜和持久抗病性的品種。如以含抗病性基因Xa4、Xa5、Xa13和Xa21的品種為材料,采用傳統育種與分子標記選擇相結合的方法,獲得抗白葉枯病雙基因累加系、三基因累加系和四基因累加系。這些基因累加系不但抗病性增強,而且抗菌譜有所擴大。例如,Xa4和Xa13均不抗致病型Ⅳ,但兩者的基因累加系卻對致病型Ⅳ表現抗性。抗病性基因克隆和導入也是累加抗病性基因的有效途徑,如導入抗病基因Xa21的明恢63恢復系配組的雜交品種,其抗病性有明顯提高,但其實用性還需經大量生產實踐檢驗。
3.培育無病壯秧 選用無病種子,選擇地勢較高且遠離村莊、草堆、場地的上年未發病的田塊做秧田,避免中稻、晚稻秧田與早稻病田插花;避免用病稻草催芽、蓋秧、扎秧把;整平秧田,濕潤育秧,嚴防深水淹苗;秧苗3葉期和移栽前3?5d各噴藥1次(藥劑種類及用法同大田期防治)。
4.加強肥水管理 做到排灌分開,淺水勤灌,適時烤田,嚴禁深灌、串灌、漫灌。要施足基肥,早施追肥,避免氮肥施用過遲、過量。
5.化學防治
(1)種子處理:可用85%強氯精300?500倍液或20%噻枯唑可濕性粉劑500?600倍液浸種24?48h。
(2)生長期防治:除應抓好秧田防治外,在大田期,特別是水稻進入感病生育期后,要及時調查病情,對有零星發病中心的田塊,應及時噴藥封鎖發病中心,防止擴大蔓延;發病中心多的田塊及已經出現發病中心的感病品種高產田塊,應進行全田防治。病害常發區在暴風雨之后應立即噴藥。可選用20%噻枯唑可濕性粉劑500?600倍液,秧田每公頃噴施600?750kg,本田每公頃噴施900?1125kg。施藥間隔期7d左右,視病情發展決定施藥次數。其他有效藥劑有葉枯靈、5-氧酚嗪、消菌靈、代森銨、膠氨銅和氯霉素等。
6.生物防治 用對水稻無致病性的水稻白葉枯病菌毒性基因缺失突變體Du728菌液噴霧,對水稻白葉枯病具有一定防治效果。其作用機制主要是位點競爭,即無致病性的Du728占據侵染位點后部分阻止白葉枯病菌的侵入;其次Du728還能誘導稻株產生對白葉枯病菌的抗性。此外,hrp基因編碼的非特異性激發子Harpin蛋白能誘導稻株產生對白葉枯病菌的過敏反應,可望用于水稻白葉枯病的防治。上述生物防治方法目前尚處于試驗階段,但為水稻白葉枯病的生物防治開辟了新的途徑,目前尚處于試驗階段。